A legbeltenyésztettebb Habsburgok

A korai és kései egyiptomi uralkodói házakban kialakult beltenyészetek mellett történelmileg legismertebb a Habsburgok spanyol ágának szomorú végzete, mely az utolsó Habsburg király, II. (Elbájolt) Károly szomorú sorsában éri el végkifejletét. Története annyira megrendítő, hogy két megemlékezést is ennek szentelünk. Először aritmetikai vizsgálódásokat végzünk.
Lássuk tehát II. Károly családfájának a számításokban relevánsnak tekinthető részletét, már ha ezt a kusza gazt egyáltalán fának nevezhetjük. (A kép nagyítható.) 2-carlos_segundoAz aritmetika könyörtelen tudománya szemszögéből a nevek, epithetonok és életrajzi adatok közömbösek. Ennek megfelelően, a jobb kiigazodás érdekében a következő (nagyítható) sémával helyettesítjük az eredeti ábrát: 3-semaReményeink szerint kisebb-nagyobb munkával a nevek és kódjaik megfelelően beazonosíthatók. V. Wittelsbach (Nagylelkű) Albert bajor herceget például N, Lotaringiai I. Ferenc herceget P betű jelöli, míg végül (az aritmetikai jelölés szeszélyéből) II. Károlyt CC.
A beltenyészet veszélyeire sokan felhívják a figyelmet, különös tekintettel az európai uralkodóházakban eluralgott deformációkra.[1] Ugyanakkor a kártétel tényleges mechanizmusát még nem tárták fel. Diploid (azaz többszörös génállományú) lényekben, mint amilyenek az olyan „látható” élőlények, mint a kutya és legjobb barátja, az ember, minél több allélpár (lokusz) homozigóta, azaz a párokban előforduló gének minél inkább megegyezők, annál valószínűbb bizonyos rendellenességek megjelenése. A beltenyészet felszaporítja a homozigóta allélpárokat, hiszen maga a rendelkezésre álló teljes génállomány is beszűkül. (És ezáltal a gének természetes kiválasztódási menete is sérül, hiszen nem áll rendelkezésre a nem beltenyésztett populációban megszokott génválaszték.) A rendellenességek egy-két generáción belül ritkán ütköznek ki. Az ember mégis viszonylag hamar eljuthatott a felismerésig, hogy a beltenyészetnek tragikus következményei lehetnek, ez állhat a legtöbb nép vérfertőzési tabuja mögött.[2]

1-pearl

Raymond Pearl (1879 – 1940) és Sewall Green Wright (1889 – 1988)

A beltenyésztettség mértéke és bizonyos genetikai károsodások valószínűsége szoros összefüggést mutat. Ám ehhez fel kell állítanunk arra alkalmas mérőszámot. A munkát Sewall Green Wright (1889 – 1988) genetikus végezte el egy sokat idézett, 1922-ben publikált cikkében, melynek címe Coefficients of Inbreeding and Relationship (Beltenyésztettségi mutató és rokonsági fok). Bár a cikk a rangos American Naturalistban, azaz az Amerikai természettudósban jelent meg, a közölt képletek számos sajtóhibát tartalmaznak. A hozzáférhető változatban azonban jótékony kezek ezek java részét puha ceruzával kijavították.[3] Wright részben Raymond Pearl (1879 – 1940) biológus munkásságára támaszkodik, akinek a beltenyésztettségi mutatói olyan koncepcionális hibákkal terheltek, melyeket maga Pearl is észrevett.
A rokonsági fokot úgy kapjuk, hogy megnézzük azoknak az utaknak az ni hosszát, amelyet a fán az egyik egyedtől a másikig meg kell tegyünk, és ebből az 1/2ni hányadosokat képezzük, majd ezeket összeadjuk. Ez nem pusztán aritmetikai játék, azt mutatja meg, mekkora hányadú a két egyed génállományának várható egyezése. (Szülő és gyermeke között a rokonsági fok ½, két testvér között (a két útra tekintettel) ugyanennyi, két féltestvér esetén ¼.) Wright megállapítja annak F valószínűségét (a beltenyésztettségi mutatót), hogy egy lókusz két allélje ugyanattól az őstől származik, egyben eljárást is kínál a meghatározására.[4] Tétele szerint egy egyed beltenyésztettségi mutatóját úgy kaphatjuk meg, hogy szüleire számításba vesszük mindazokat az utakat, melyek őket összekötik, és a rokonsági fok számításához hasonlóan járunk el, azzal a különbséggel, hogy egy-egy ilyen út rokonsági fokát (még az összegzés előtt, természetesen) megszorozzuk (1 + Fi)/2-vel, ahol Fi az i-edik közös ős beltenyésztettségi indexe. Nem jutunk feloldhatatlan fogalmi zavarba, ha feltételezzük, hogy fel tudunk állítani olyan leszármazási sort, melynek kiindulópontjai (ősei) beltenyésztetlenek. Az ő indexük 0. Érdekes módon Wright célratörő felfogásában a beltenyésztett közös ős szinte „zavaró” mellékkörülmény, melynek indexét a „fő” számítás előtt természetesen meg kell határozni. Egyszerűbb úgy felépíteni a számítást, hogy nem bonyolódunk „fő-” és „mellék- ” számításokba, hanem geometriailag felülről (időben alulról) elkezdjük meghatározni a beltenyésztettségi mutatókat. Különös következménye Wright tételének, hogy egy beltenyésztett és egy „kívülről jövő” és beltenyésztetlen szülő gyermeke nem beltenyésztett, azaz egyetlen vérfrissítés „megtisztítja” a vért, hiszen a gyermek szüleit a belátható múltban semmiféle ős nem köti össze. Ez a frissülés azonban csak egyetlen generációra terjed ki, hiszen ha a felfrissült vérű egyedet visszacsatornázzuk a beltenyészetbe, vele mint előddel számolni kell a mutató meghatározásához felhasználandó utak felállításakor. Wright módszere áttekinthető, és ha olykor bonyodalmakba ütközünk, az nem az ő hibája, hanem például a Habsburgoké.
Eljött az idő, hogy nekiessünk II. Károlynak. Az ősök ősei, A és B mindketten kasztíliaiak ugyan, mégis abból indulunk ki, hogy nem rokonok és nem beltenyésztettek. Ilyen kiindulópont nélkül bármiféle számítás reménytelen. A sémán felülről lefele haladva nincs beltenyésztettség egészen Q-ig. Q szülei, J és K unokatestvérek, Ilyenképpen Q beltenyésztett, ennek mértéke 1/16: a lehetséges (J-ből indított) utak J-D-A-E-K, J-D-B-E-K, mindkettő hozzájárulása az összeghez 1/32. Ez még egy szerencsés generáció: R, S, T mutatói 0-k. A következő generációban a kép opalizálódni kezd. U két szülője I és Q, ők rokonok, és Q még beltenyésztett is. A lehetséges utak: I-D-A-E-K-Q, I-D-B-E-K-Q, I-D-J-Q. A három tört összeadásával 3/32-et kapunk. V és W testvérek, szüleik L és R. Az L-E-M-R és L-F-M-R utak kötik össze őket, azaz beltenyésztettségi mutatójuk ennek megfelelően 1/8. X szülei a rokon S és T. Közös ősük a távoli A és B. Útjaik az ősökön át egymáshoz: S-M-E-A-G-O-T, S-M-E-B-G-O-T. Így a mutatójuk 1/64. Ebben a generációban ez üdítően kicsinek mondható. De nézzük, mit hoz a jövő! Y és Z testvérek így mutatójuk szükségképpen egyenlő. Szüleik U és V, masszívan előugró Habsburg-állakkal. U és V közös őse ugyan szintén a távoli A és B, továbbá E és F, de az összekötő utak számosak. Lássuk!

U-I-D-A-E-L-V: 1/128

U-I-D-A-E-M-R-V: 1/256

U-I-D-B-E-L-V: 1/128

U-I-D-B-E-M-R-V: 1/256

U-Q-J-D-A-E-L-V: 1/256

U-Q-J-D-A-E-M-R-V: 1/512

U-Q-J-D-B-E-L-V: 1/256

U-Q-J-D-B-E-M-R-V: 1/512

U-Q-K-E-L-V: 1/64

U-Q-K-E-M-R-V: 1/128

U-Q-K-F-L-V: 1/64

U-Q-K-F-M-R-V: 1/128

Közös nevezőre hozva 21/256.
AA szülei W és X. Unokatestvérek, sőt. Meglepően kevés közös ősi útjuk van, de súlyos terheléssel:

W-L-E-M-S-X: 1/64

W-L-F-M-S-X: 1/64

W-R-M-S-X: 1/32

W-R-N-S-X: 1/32

Mindösszesen 3/32.

BB szülei Z és AA. Valóságos labirintus. Vegyünk mély levegőt!

Z-U-I-D-A-E-L-W-AA: 1/512

Z-U-I-D-B-E-L-W-AA: 1/512

Z-U-I-D-A-E-M-R-W-AA: 1/1024

Z-U-I-D-B-E-M-R-W-AA: 1/1024

Z-U-I-D-A-G-Q-T-X-AA: 1/1024

Z-U-I-D-B-G-Q-T-X-AA: 1/1024

Eddig: 1/128

Ugyanezek, csak I helyett a Q-J kitérővel: 1/256

Z-U-Q-K-E-M-R-W-AA: 1/512

Z-U-Q-K-E-M-S-X-AA: 1/512

Az E-vonal összesen: 1/256
E-helyett F-fel, ugyanennyi: 1/256
Ezzel az U-Bahn lezárult.
Az E-vonal és a megfelelő F-vonal együtt az U-Q-K ág helyett a közvetlenebb V-L ágon: 1/64.

Mindösszesen: 9/256.

Végezetül (végzetül?) CC beltenyésztettségéhez gondoljuk meg, hogy mivel szülei Y és BB, a számítások lényegesen leegyszerűsíthetők. A BB mutatójához felhasznált szülői útvonalak (Z és AA között) ugyanis, Z helyébe Y-t írva, megegyeznek az Y és AA közti utakkal, hiszen Z és Y testvérek. Mármost Y és BB közös útjai vagy Z-, vagy AA-ágúak. A Z-ágúak kiadják BB beltenyésztettségi mutatóját, az AA ágúak ugyanezt, csak ez a szám itt feleződik, hiszen BB a gyermeke AA-nak. Azaz CC beltenyésztettségi mutatója másfélszer akkora, mint BB-é. Ez a szám tehát 27/512.
Hacsak nem számoltuk el, a végeredmény meglepő. Korántsem II. Károly a legbeltenyésztettebb Habsburg. Mi több, két unokatestvér házassága kockázatosabb, mint az ő szüleié, IV. Fülöpé és Ausztriai Mariannáé. Ennek döntő oka az, hogy egy erősen beltenyésztett személy szüleinek közös ősei nem felétlenül közös ősei az ő házastársának is. Ha már egy kiesik ezek közül, a beltenyésztettségi mutató a következő generációban várhatóan annak dacára lecsökken, hogy a szülőké külön-külön magas volt.

4-pl

Nézzünk egy egyszerű példát Ábránkon egy leegyszerűsített családfát látunk. Feltéve, hogy az X, Y ősök nem beltenyésztettek, állapítsuk meg előbb Ernő és Franciska, majd gyermekük, Gaszton beltenyésztettségi mutatóját! Albertet Blankával a közös őseiken (X-en és Y-on) keresztül 2AB út köti össze, ezek mindegyike a + b + 2 hosszúságú, tehát Ernő beltenyésztettségi mutatója AB / 2a+b+2. Analóg számolással Franciska beltenyésztettségi mutatója CD / 2c+d+2. Őket 2 (AC + AD + BC + BD) út köti össze, de összeadandónként eltérő hosszúságban. Ne feledkezzünk meg a generáció leszállásából fakadó úttöbbletekről sem! Így Gaszton beltenyésztettségi mutatója AC / 2a+c+3 + AD / 2a+d+3 + BC / 2b+c+3 + BD / 2b+d+3. Semmi sem garantálja, hogy Gaszton beltenyésztettsége nagyobb legyen a szüleiénél. Legyen például A = 5, a = 2, B = 4, b = 2, C = 2, c = 2, D = 1, d = 1. Ekkor Ernő beltenyésztettségi mutatója 5/16, Franciskáé 1/16, Gasztoné 5/64 + 5/64 + 1/16 + 1/16 = 9/32, azaz kisebb az apjáénál.
Summa summárum, a Habsburg família vizsgált ágának abszolút beltenyésztettje tehát nem II. Károly, hanem az Ausztriai Margit – II. Ferdinánd testvérpár.


[1] http://zoldujsag.hu/kiralyi-bajok/

[2] beltenyészet

[3] https://aipl.arsusda.gov/publish/other/wright1922.pdf

[4] Kvantitatív genetika

Advertisements

6 responses to “A legbeltenyésztettebb Habsburgok

  1. Ez kemény volt! Ne tessék előadni a bölcsészkaron, ha tisztelettel kérhetem. 🙂

    Kedvelik 2 ember

  2. irodalomtanar

    De igen, csak lassan, nagyon lassan!

    Kedvelik 2 ember

  3. Köszönöm. Úgy látom, egy példának kettőt kell magyaráznia: saját magát és az elméletet, amire felhoztuk. Ha túl egyszerű, akkor prímán magyarázza saját magát, de kevéssé az elméletet.

    Kedvelik 1 személy

  4. Visszajelzés: A számok mögött a király, a király mögött csokoládé aggyal | SUNYIVERZUM

  5. Visszajelzés: Kis tartalomjegyzék | SUNYIVERZUM

  6. Visszajelzés: A fóka nagyapja | SUNYIVERZUM

Vélemény, hozzászólás?

Adatok megadása vagy bejelentkezés valamelyik ikonnal:

WordPress.com Logo

Hozzászólhat a WordPress.com felhasználói fiók használatával. Kilépés / Módosítás )

Twitter kép

Hozzászólhat a Twitter felhasználói fiók használatával. Kilépés / Módosítás )

Facebook kép

Hozzászólhat a Facebook felhasználói fiók használatával. Kilépés / Módosítás )

Google+ kép

Hozzászólhat a Google+ felhasználói fiók használatával. Kilépés / Módosítás )

Kapcsolódás: %s